Korrespondierender Autor

Neurobiologie • Verhaltensbiologie

Forschungsbericht (importiert) 2007 - Max-Planck-Institut für Ornithologie

Schlaf und Flug

Sleep and Flight

Autoren

Rattenborg, Niels

Abteilungen

Schlaf und Flug bei Vögeln (Rattenborg / Forschungsgruppe) (Dr. Niels Rattenborg)
MPI für Ornithologie, Seewiesen

Das Zug- und Schlafverhalten von Singvögeln steht im Mittelpunkt der Arbeiten der Nachwuchsgruppe von Nils Rattenborg am MPI für Ornithologie. Mithilfe des modernen Windkanals in Seewiesen und neuer Messtechniken wollen die Forscher herausfinden, ob Vögel während langer Wanderflüge schlafen. Langfristig werden Techniken entwickelt, um die Gehirnaktivität kleiner Vögel während des Fliegens in freier Natur aufzeichnen zu können. Die Forschungen könnten zu neuen Erkenntnissen über die Funktion des Schlafes führen.
Sleep during migration in songbirds is the focus of the work of the group of Niels Rattenborg at MPI for Ornithology. With the modern wind-tunnel at Seewiesen and new measuring techniques the scientists want to explore if birds sleep during long distance migratory flights. Ultimately, understanding if and how birds sleep during migration may provide insight into the function of sleep.

Einleitung

Jede untersuchte Tierart verbringt einen Großteil der Zeit mit Schlafen, obwohl die durch den Schlaf verringerte Reaktionszeit situationsgerechtes schnelles Handeln wie im Wachzustand verhindert. Die universelle Natur des Schlafs und die Tatsache, dass bei allen Gattungen von Insekten bis hin zu Säugetieren längerer Schlafentzug zum Tod führt, weist darauf hin, dass Schlaf lebensnotwendig ist. Aber trotz der wichtigen Rolle, die der Schlaf für das tierische Leben spielt, gibt die tatsächliche Funktion des Schlafs in der Neurowissenschaft nach wie vor Anlass zu heftigen Diskussionen. Ein Ansatz für die Untersuchung dieser Frage besteht im Vergleich der unterschiedlichen Schlafformen bei Tieren. Vögel sind für diese Untersuchung eine besonders interessante Gruppe, weil sie eigenständig Schlafmuster entwickelt haben, die denen von Säugetieren stark ähneln und die "Slow-Wave-Sleep" (SWS)- und "Rapid-Eye-Movement" (REM)-Phasen aufweisen (Abb. 1). Diese Übereinstimmung der Schlafmuster von Säugern und Vögeln kann möglicherweise darauf zurückgeführt werden, dass Vögel ebenso wie Säugetiere große, stark miteinander verflochtene Gehirnteile mit kognitiven Funktionen entwickelt haben [1].

Evolutionäre Beziehungen zwischen Tetrapoden, die unabhängig voneinander SWS- und REM-Schlaf (blau) entwickelt haben, unter den Vorfahren von Säugetie Bild vergrößern
Evolutionäre Beziehungen zwischen Tetrapoden, die unabhängig voneinander SWS- und REM-Schlaf (blau) entwickelt haben, unter den Vorfahren von Säugetieren und Vögeln; mit Genehmigung nach [1]. [weniger]

Schlafen im Angesicht der Gefahr

Für seine Forschung untersucht Niels Rattenborg Vögel, bei denen der Schlafbedarf der Forderung nach Wachsamkeit offensichtlich widerspricht [2]. Die Art, wie Vögel diesen Konflikt zwischen Schlafen und Wachen bewältigen, verspricht tiefere Erkenntnisse über den Zweck des Schlafs. Rattenborg und seine Kollegen haben nachgewiesen, dass Stockenten (Anas platyrhynchos) in der Lage sind, vom typischen Schlaf, bei dem das ganze Gehirn in eine Ruhephase tritt, auf das Schlafen mit nur einer Gehirnhälfte (d.h. einen unihemisphärischen Slow-wave-Sleep) umzuschalten, wenn sie eine Gefahr wahrnehmen [3]. Stockenten, die am Rand einer Gruppe schliefen, verbrachten proportional mehr Zeit im unihemisphärischen Schlaf als solche, die innerhalb der Gruppe in einer relativ sicheren Position schlafen konnten (Abb. 2). Im unihemisphärischen Schlaf zeigten Vögel am Rand der Gruppe eine starke Tendenz, jeweils das den anderen Vögeln abgewandte Auge (das mit der wachen Gehirnhälfte verbunden ist) offenzuhalten, so als ob sie herannahende Gefahren beobachten würden. Allgemein wird der Schlaf mit beiden Gehirnhälften vorgezogen, was vermuten lässt, dass der unihemisphärische Schlaf eine aufwändige Form des Schlafverhaltens ist, die nur genutzt wird, wenn ein Kompromiss zwischen Schlaf- und Wachbedürfnis gefunden werden muss. Diese Ergebnisse zeigten erstmals, dass Vögel (oder auch andere Tiere) die Fähigkeit zur Kontrolle des Schlafverhaltens besitzen. Im Verlauf der weiteren Forschung fanden die Wissenschaftler unihemisphärischen Schlaf auch bei Wildtauben (Columba livia) [4], was darauf hindeutet, dass im Gegensatz zu Säugetieren, bei denen der unihemisphärische Schlaf nur bei Meeressäugern bekannt ist, Vögel grundsätzlich dazu in der Lage sind [5]. Diese Fähigkeit, bei Bedarf auf den unihemisphärischen Schlaf umzuschalten, gibt Anlass zu der Annahme, dass Vögel diese Schlafform auch während ihres langen Zuges nutzen könnten.

Darstellung des Verhaltens von Stockenten, die mit einem offenen Auge und nur dem halben Gehirn schlafen können, wenn sie am gefährdeten Rand eines Sc Bild vergrößern
Darstellung des Verhaltens von Stockenten, die mit einem offenen Auge und nur dem halben Gehirn schlafen können, wenn sie am gefährdeten Rand eines Schwarms fliegen. [weniger]

Schlaf und Vogelzug

Die Forschung von Niels Rattenborg konzentriert sich in der letzten Zeit auf den Schlaf während langer Wanderflüge, ein praktisch unerforschtes Gebiet, das möglicherweise bahnbrechende Erkenntnisse über die Verhaltensökologie von Zugvögeln birgt. Jedes Jahr im Frühling und im Herbst brechen viele Singvögel, die normalerweise nachts schlafen, zu ihrem nächtlichen Zug über sehr weite Strecken auf. Obwohl sie während eines Großteils der Nacht fliegen, sind die Vögel auch tagsüber aktiv, sodass anscheinend nur wenig Zeit für Schlaf bleibt. Trotzdem scheinen die Vögel während ihres Zuges physisch und kognitiv voll leistungsfähig zu sein. Bedenkt man die negativen Folgen von Schlafentzug, die bei anderen Tierarten beobachtet wurden, erscheint die offenbar unlogische Reduzierung des Schlafs während des Vogelzuges paradox. Ob Zugvögel vielleicht während kurzer Rastphasen ausreichend Schlaf erhalten, ob sie während des Flugs nur mit einer Gehirnhälfte schlafen oder eine bisher ungekannte Fähigkeit besitzen, trotz reduzierter Schlafmengen erstaunliche Flugleistungen zu erbringen, ist bisher nicht geklärt.

Zusammen mit seinen Kollegen hat Rattenborg erstmals die elektrophysiologischen Schlafmuster bei einer Singvogelart, der nordamerikanischen Dachsammer (Zonotrichia leucophrys gambelii) während des Übergangs zwischen Sesshaftigkeit und Zug untersucht [6]. In Gefangenschaft gehaltene Vögel mit Zugunruhe verbrachten dabei etwa zwei Drittel weniger Zeit mit Schlafen als Vögel ohne akuten Wandertrieb (Abb. 3). Während der Zeit des jahreszeitlichen Vogelzugs hüpften die Vögel im Käfig umher und schlugen mit den Flügeln, wobei beide Augen geöffnet waren. Das Elektroenzephalogramm (EEG) zur Messung der Gehirnaktivität zeichnete für jede Gehirnhälfte die Aktivität eines Wachzustandes auf; es gab keine Anzeichen für unihemisphärischen Schlaf während der Zugunruhe. Anders als bei anderen Tieren mit Schlafentzug suchten die Dachsammern auch keinen Ersatz für den nächtlichen Schlafverlust durch Schlafen während des Tags oder durch intensiveren Schlaf während der kurzen nächtlichen Schlafphasen. Und mehr noch: Trotz des chronischen Schlafmangels bewiesen die Zugvögel bei einer Gedächtnisaufgabe eine unverändert hohe Gehirnleistung. Diese Fähigkeit, trotz deutlich verringerter Schlafphasen einen hohen Leistungspegel zu erhalten, ist einzigartig und wird, sollte sie sich unter naturnäheren Bedingungen bestätigen, unser Wissen über den Schlaf von Grund auf verändern; damit werden Singvögel zu einem wichtigen Untersuchungsobjekt zur Funktion des Schlafs.

Veränderungen der Zeiten in Wachzustand (schwarz), Schläfrigkeit (grau), SWS (blau) und REM-Schlaf (rot) vom Sommer, d.h. ohne Wandertrieb, (oben; n = Bild vergrößern
Veränderungen der Zeiten in Wachzustand (schwarz), Schläfrigkeit (grau), SWS (blau) und REM-Schlaf (rot) vom Sommer, d.h. ohne Wandertrieb, (oben; n = 5) bis zum Herbst mit verstärktem Wandertrieb (unten; n = 8) bei Dachsammern (Zonotrichia leucophrys gambelii) in Gefangenschaft [6]. Man sieht, dass die Vögel während des Sommers, also ohne Wandertrieb, nachts hauptsächlich schlafen, während die meisten von ihnen in der Zeit mit verstärktem Wandertrieb nur ein paar Stunden in der frühen Nacht schlafen und dann wach bleiben. [weniger]

Schlaf und Flug: Die Forschung geht weiter

In früheren Untersuchungen zeigten in Gefangenschaft gehaltene Dachsammern während der Zugunruhe deutlich verkürzte Schlafphasen, was die Forscher annehmen lässt, dass auch wild lebende Vögel während des Vogelzugs nur sehr kurz schlafen. Dies widerspricht jedoch nicht der Möglichkeit, dass Singvögel während des Fluges schlafen. Bei Vögeln in Gefangenschaft ist der Wandertrieb auf den erfolglosen Versuch beschränkt, zu einem Flug zu starten, also auf einen Zeitpunkt, zu dem ohnehin jeder Schlaf unwahrscheinlich ist. Dagegen könnten Vögel, die ungehindert am Nachthimmel fliegen, während des Fluges mit einer Gehirnhälfte schlafen. Ein Beispiel für Bewegung während des unihemisphärischen Schlafs findet man bei Delfinen, die während dieser Schlafphase koordiniert schwimmen. Zwar wird allgemein angenommen, dass Vögel wie zum Beispiel der Mauersegler (Apus apus) im Flug schlafen, entsprechende elektrophysiologische Aufzeichnungen zum Nachweis von Schlaf während des Fluges wurden jedoch bisher nicht durchgeführt [7]. Wie bei der Frage nach dem Schlaf während des Flugs gestatten bisherige Ergebnisse mit gefangenen Vögeln während der Zugunruhe möglicherweise keinen Rückschluss auf das Schlafverhalten bei wild lebenden Vögeln, wo die physischen und kognitiven Anforderungen während des Vogelzugs den Schlafbedarf über jene Phasen hinaus vergrößern könnten, die wir in Gefangenschaft beobachten konnten, wo kein Flug möglich war. Die Feststellung, ob Singvögel während des Flugs schlafen und welchen Einfluss das Fliegen auf den Schlafbedarf hat, könnte unser Wissen über die Verhaltensökologie von Singvögeln sowie über die Funktion des Schlafs ganz allgemein nachhaltig beeinflussen.

Rattenborgs Arbeitsgruppe nutzt derzeit den Windkanal in Seewiesen (Abb. 4), der speziell für Vögel entwickelt wurde, um die Gehirnaktivität während simulierter Langstreckenflüge des Vogelzugs zu messen. Eine technische Herausforderung dieser Arbeit ist die Suche nach einer Möglichkeit, die Gehirnaktivität von Vögeln während der Flüge im Windkanal aufzuzeichnen. Bis vor kurzem gab es noch keine EEG-Geräte, die klein genug waren, um an einem Vogel während des Flugs angebracht zu werden. Alexei Vyssotski und Hans-Peter Lipp von der Universität Zürich, die an diesem Projekt mitarbeiten, konnten jedoch jetzt ein EEG-Aufzeichnungsgerät entwickeln, das dies möglich macht. Mit dieser neuen Technik werden die Wissenschaftler in Seewiesen feststellen können, ob Vögel auf langen Flügen schlafen.

Skizze des modernen Windkanals in Seewiesen (links), der speziell für Flugvögel entwickelt wurde, und Foto (rechts) eines Rosenstars (Sturnus roseus) Bild vergrößern
Skizze des modernen Windkanals in Seewiesen (links), der speziell für Flugvögel entwickelt wurde, und Foto (rechts) eines Rosenstars (Sturnus roseus) beim Flug durch den Windkanal. [weniger]

Aber neben der Frage, ob Vögel während des Fluges schlafen, wollen die Wissenschaftler auch wissen, ob Vögel (Zugvogel oder nicht) nach langen Flügen einen Erholungsschlaf benötigen. Das Fliegen kann den Schlafbedarf des Vogels in verschiedenen Formen beeinflussen. Schläft der Vogel während des Fliegens nicht, so muss er möglicherweise später den Schlaf nachholen, den er während des Flugs versäumt hat. Die extreme physische Beanspruchung eines Langstreckenflugs könnte auch den Schlafbedarf beeinflussen. Insbesondere weil während des Fluges die Gehirntemperatur steigt und eine höhere Gehirntemperatur die SWS-Dauer und -Intensität bei Säugetieren erhöht, führen Flüge über lange Strecken möglicherweise zu einem erhöhten Schlafbedarf. Ferner kann der Flug die kognitiven Fähigkeiten so stark beanspruchen, dass schneller ein Schlafbedürfnis als während des Wachzustandes außerhalb des Zuges entsteht. Und schließlich wollen die Ornithologen mit ihrer Arbeit im Windkanal langfristig Techniken entwickeln, um die Gehirnaktivität kleiner Vögel wie Segler während des Fliegens in freier Natur aufzeichnen zu können [7].

Schlussworte

Seit ich Ebo Gwinner und Herbert Biebach in Seewiesen 2001 zum ersten Mal besucht habe, ließ mich der Gedanke nicht mehr los, mithilfe des Windkanals zu untersuchen, ob Vögel während des Flugs schlafen. Meine Berufung als Leiter der Windkanal-Nachwuchsgruppe freut mich daher ganz besonders, weil ich dadurch meine Forschung in einer Weise fortsetzen kann, die nur mit einer modernen Anlage wie dieser möglich ist. Unsere laufende Forschung wird unser Wissen über das Zug- und Schlafverhalten von Singvögeln voraussichtlich signifikant verändern. Die Entdeckung von Schlafphasen während des Flugs würde erklären, wie Vögel während ihres Zuges derart erstaunliche Leistungen erbringen können. Andererseits würde die Feststellung, dass die Vögel während ihres Zuges nicht schlafen, ohne dass dadurch ihre Leistungsfähigkeit beeinträchtigt wird, die aktuellen Theorien widerlegen, nach denen Schlaf essentiell zum Überleben ist, und zu neuen Erkenntnissen über den Zweck des Schlafs führen.

Originalveröffentlichungen

1.
Rattenborg, N.C.:
Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis.
2.
Lima, S.L., Rattenborg, N.C., Lesku, J.A., Amlaner, C.J.:
Sleeping under the risk of predation.
3.
Rattenborg, N.C., Lima, S.L., Amlaner, C.J.:
Half-awake to the risk of predation.
4.
Rattenborg, N.C., Amlaner, C.J., Lima, S.L.:
Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia).
5.
Rattenborg, N.C., Amlaner, C.J., Lima, S.L.:
Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep.
6.
Rattenborg, N.C., Mandt, B.H., Obermeyer, W.H., Winsauer, P.J., Huber, R., Wikelski, M., Benca, R.M.:
Migratory sleeplessness in the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii).
7.
Rattenborg, N.C.:
Do birds sleep in flight?
 
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