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Verhaltensbiologie • Ökologie

Forschungsbericht (importiert) 2009 - Max-Planck-Institut für Ornithologie

Wie „sehen“ Fledermäuse die Welt?

How do bats perceive the world?

Autoren

Siemers, Björn

Abteilungen

Sinnesökologie (Siemers / Selbstständige Nachwuchsgruppe) (PD Dr. Björn Siemers)
MPI für Ornithologie, Seewiesen

Forscher am MPI für Ornithologie untersuchen Echoortung und Sinnesleistungen von Fledermäusen. Koexistierende Fledermausarten haben oft unterschiedliche sensorische Fähigkeiten. So finden sie nicht genau dieselbe Beute und vermindern Nahrungskonkurrenz. Insekten in der Vegetation sind mit Echoortung schwer zu finden. Fledermäuse nutzen für diese Aufgabe die leisen Raschelgeräusche ihrer Beute und bekommen ein Problem, wenn im Hintergrund das Schilf oder die Autobahn rauscht. Auch um neue Quartierhöhlen in Bäumen zu finden, spitzen Fledermäuse die Ohren: Rufe von Artgenossen weisen den Weg.
Scientists at the MPI for Ornithology investigate echolocation and sensory performance in bats. Coexisting bat species often differ in sensory abilities, thus find different prey and reduce interspecific competition for food. It is difficult to detect insects in vegetation by echolocation. Bats rely on the faint rustling sounds of their prey in such a situation and hence run into trouble when exposed to background noise from a wind-moved reed bed or a highway. Bats also eavesdrop to find new tree roosts; conspecifcs’ calls help out.

Sie fliegen mit den Händen und sehen mit den Ohren

Fledermäuse finden ihren Weg, ihre Nahrung und ihre Artgenossen ohne Licht, wie es uns „Augentieren“ nie möglich wäre. Sie „beleuchten“ ihre Umwelt mit Schall und entnehmen den rückkehrenden Echos ein Bild dieser Umwelt. Die Fledertiere sind mit circa 1100 Arten nach den Nagetieren die zweitartenreichste Säugetierordnung. Vor allem mit Hilfe molekularer Marker werden zurzeit etliche neue Fledermausarten entdeckt, abgegrenzt und beschrieben, selbst bei uns im faunistisch gut erfassten Europa. Mit Bezug auf die Diversität ihrer Nahrungsnischen sind sie sicherlich die ökologisch formenreichste Säugetiergruppe. Während die europäischen Arten hauptsächlich Insekten und Spinnen fressen, sind ihre tropischen Vettern auch an allerlei anderer Nahrung interessiert: Es gibt dort froschfressende Fledermäuse, Fischjäger, Fledermäuse, die Fledermäuse fressen, Nektarliebhaber, Fruchtfreunde und natürlich die echten Vampire, die nachts auf der Suche nach einer Blutmahlzeit sind. Schon unter den derzeit bekannten gut 40 europäischen Arten gibt es eine große Vielfalt der Nahrungseinnischung, die sich zum Beispiel in der Flügelform widerspiegelt. Arten mit langen, schlanken Flügeln jagen in schnellem Flug Insekten hoch am Nachthimmel, andere, mit kurzen, breiten Flügeln manövrieren geschickt durch Baumkronen und um Hecken. Manche sind auf die Nahrungssuche an Gewässern spezialisiert, andere nutzen das zusätzliche Nahrungsangebot in der Umgebung des Menschen: sie gehen auf Fliegenjagd im Kuhstall. Die Anpassung der Sinnesleistungen von Fledermäusen an ihre Nahrungsnische erforscht die Selbstständige Nachwuchsgruppe "Sinnesökologie" um Björn Siemers am Max-Planck-Institut für Ornithologie in Seewiesen.

Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die – wie die Vögel – zu aktivem Schlagflug fähig sind. Ihr Echoortungssystem ermöglicht ihnen, sich in völl Bild vergrößern
Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die – wie die Vögel – zu aktivem Schlagflug fähig sind. Ihr Echoortungssystem ermöglicht ihnen, sich in völliger Dunkelheit zu orientieren. Diese Stroboskopaufnahme zeigt die Flugbahn einer Fransenfledermaus in einem Streuobstgürtel; im Hintergrund fliegt eine weitere Fledermaus. [weniger]

Ich sehe was, was du nicht siehst

Manche Fledermäuse können Insekten und Spinnen mit Echoortung selbst dann wahrnehmen, wenn sie dicht vor der Vegetation sind . Solche Spezialisten sind beispielsweise die Fransen- (Abb. 1) und die Wimperfledermaus (Abb. 2). Bei der vegetationsnahen Jagd erzeugen sie Echoortungssignale, die in sehr kurzer Zeit von sehr hohen Frequenzen zu niedrigeren abfallen, also steil frequenzmodulierte Ortungssignale. Sie liefern der Fledermaus ein präzises Hörbild mit hoher Raumauflösung. So können diese Echoortungsspezialisten eine Spinne, die an ihrem Faden einige Zentimeter vor dem Laubwerk hängt, akustisch von dem Echowirrwarr des Blattwerkes trennen. Andere, nahe verwandte Arten, die Rufe mit geringerem Frequenzumfang verwenden, schneiden schlechter dabei ab, Beute mit Echoortung nahe an der Vegetation zu finden [1].

Manche Fledermäuse, wie diese Wimperfledermaus, können Beute mit Echoortung noch sehr nahe vor Hintergrundstrukturen finden; z.B. eine Spinne in ihrem Bild vergrößern
Manche Fledermäuse, wie diese Wimperfledermaus, können Beute mit Echoortung noch sehr nahe vor Hintergrundstrukturen finden; z.B. eine Spinne in ihrem Netz. [weniger]

Aus diesen Befunden entsteht die Hypothese, dass Unterschiede in den sensorischen und kognitiven Fähigkeiten bei der Aufteilung von Nischenräumen und Verringerung von Nahrungskonkurrenz in Tiergemeinschaften eine Rolle spielen. Tatsächlich haben zwei nah verwandte Fledermausarten, die im gleichen Habitat, aber mit unterschiedlichen sensorischen Strategien nach Gliedertieren jagen, ein deutlich unterschiedliches Nahrungsspektrum [2]. Zusammen mit Kamran Safi von der Zoological Society of London berechnet Siemers derzeit in einem Computermodell, inwieweit unterschiedliche Ruffrequenzen von Echoortungslauten und das daraus zu erwartende unterschiedliche Beutedetektionsvermögen die Koexistenz von Arten stabilisieren kann. Fledermäuse stoßen ihre meist sehr lauten Ortungsrufe fast kontinuierlich aus (oft ca. 10 pro Sekunde!). Damit verraten sie natürlich auch anderen Fledermäusen, wo sie sind und was sie gerade tun. An der Feldstation der Nachwuchsgruppe "Sinnesökologie" in Bulgarien wird aktuell untersucht, wie gut Fledermäuse darin sind, wichtige Informationen aus mitgehörten Rufen anderer Individuen zu extrahieren. Ruft da ein Artgenosse oder der Vertreter einer anderen Art? Ein Männchen oder ein Weibchen?

Verräterisches Rascheln

Mit Ultraschalllauten können Fledermäuse vor allem fliegende Beutetiere orten, manche Arten auch noch Spinnen und Raupen am Gespinstfaden in einer Baumkrone. Bewegt sich das Beutetier aber zu nahe am oder gar auf einem Untergrund, so überlappt sich das Bodenecho stark mit dem der Beute. In dieser Situation wird es für die echoortende Fledermaus sehr schwierig, die Beute zu erkennen. Viele Fledermäuse hören daher auf Geräusche, die von der krabbelnden Beute selbst ausgehen (Abb. 3).

Einen Käfer inmitten von Grashalmen per Echoortung zu detektieren, ist kaum möglich. Fledermäuse wie dieses Große Mausohr lauschen deshalb auf die lei Bild vergrößern
Einen Käfer inmitten von Grashalmen per Echoortung zu detektieren, ist kaum möglich. Fledermäuse wie dieses Große Mausohr lauschen deshalb auf die leisen Raschelgeräusche, die krabbelnde Insekten erzeugen, um ihre Beute zu finden. [weniger]

Aber wie gut hört man einen leichtfüßigen Weberknecht oder einen raschelnden Käfer? Siemers und seine Mitarbeiter wollten herausfinden, welchen Einfluss der Untergrund auf die Geräusche hat, die beim Laufen der Insekten entstehen. Dazu haben sie die Geräusche von Laufkäfern ähnlicher Größe verglichen, wenn sie über natürliche Substrate wie Buchenlaubstreu, Streu von Fichtennadeln, eine frisch gemähte Wiese oder umgepflügten Boden krabbeln (Abb. 4). Am lautesten sind die Laufgeräusche, wenn die Käfer über Laub gehen – ganz leise wird es, wenn sie über nackte Erde laufen [3]. Wird der jeweilige Untergrund befeuchtet, nimmt auf allen Substraten die Lautstärke der Laufgeräusche um rund die Hälfte ab. Das Laub wird weich und knistert nicht mehr, Bodenpartikel kleben zusammen und werden von den Insektenbeinen nicht mehr in Bewegung gesetzt, und auch auf nassem Gras laufen die Insekten leiser. Auf die Lautstärke der Laufgeräusche nimmt übrigens auch die Größe eines Insekts Einfluss: Je größer das Insekt, desto lauter sind die Laufgeräusche [4, 5]. Dabei nimmt die Lautstärke bei größeren Insekten auf Laub stärker zu als auf Sand; geringfügig größere Insekten sind also auf Laub überproportional lauter. Nach Berechnungen der Max-Planck-Forscher kann ein Käfer, der über trockene Blätter krabbelt, trotz der Abschwächung der Geräusche mit zunehmender Entfernung noch acht Mal so weit gehört werden wie einer, der über trockenen Boden läuft. Aktuell untersucht die Forschergruppe in Seewiesen, ob die Fledermäuse anhand der Raschelgeräusche verlässlich die Größe eines Insekts abschätzen und so bereits aus der Distanz entscheiden können, ob es einen Fangversuch wert ist oder nicht.

Laufgeräusch eines Lederlaufkäfers auf Laubstreu (a) und auf Fichtennadeln (b); oben Spektrogrammdarstellung, unten das Zeitsignal. Frequenzumfang, Am Bild vergrößern
Laufgeräusch eines Lederlaufkäfers auf Laubstreu (a) und auf Fichtennadeln (b); oben Spektrogrammdarstellung, unten das Zeitsignal. Frequenzumfang, Amplitude und Struktur unterscheiden sich erheblich zwischen den beiden Untergründen. Um anhand der Amplitude die Größe der potenziellen Beute richtig einzuschätzen, müssen Fledermäuse das Laufsubstrat kennen und mit einbeziehen. [weniger]

Lauschen im Lärm

Schwierig wird das Erlauschen der leisen Raschelgeräusche, wenn es im Hintergrund kräftig rauscht. Können Fledermäuse in der Nähe eines windbewegten Schilfbettes oder einer stark befahrenen Autobahn ihre Beute noch hören? Wenn man den Mausohrfledermäusen in einem großen Flugraum die Wahl lässt zwischen einem ruhigen und einem durch Lautsprecher mit Vegetationsgeräuschen oder Verkehrslärm verrauschten Jagdgebiet, dann bevorzugen sie das ruhige [6]. Sie sind aber noch erstaunlich gut in der Lage, auch im Lärm Beute zu erlauschen. Wahrscheinlich trägt die starke Richtwirkung der großen Ohren der Fledermäuse dazu bei, die Raschelgeräusche aus dem störenden Hintergrund herauszufiltern. Um die Bedeutung der Ohrgröße für die Lauscheffizienz zu ermitteln, haben Siemers und Kollegen an Museumsexemplaren Fledermausohren von etlichen Arten vermessen und nachgebaut. Ihre akustischen Eigenschaften werden gerade in Beschallungsexperimenten untersucht.

Ein Wald aus lauter Bäumen

Fledermäuse sind hoch mobile Tiere. Manche Arten fliegen von ihrem Quartier, in dem sie den Tag verschlafen, allnächtlich 20 und mehr Kilometer in ihre Jagdgebiete. Einige zeigen auch saisonales Wanderverhalten, indem sie im Frühjahr und Herbst einige hundert, manchmal auch über tausend Kilometer auf der Suche nach ergiebigen Jagdgründen zurücklegen. Dabei nutzen sie zur Orientierung wahrscheinlich auch das Erdmagnetfeld, wie Richard Holland und Martin Wikelski (mittlerweile am Max-Planck-Institut für Ornithologie in Radolfzell) an einer nordamerikanischen Fledermausart gezeigt haben [7]. Viele Weibchen des Abendseglers, einer der größten einheimischen Fledermausarten, bringen ihre Jungen in Nordosteuropa und Russland zur Welt, wo die Sommer zwar kurz, aber sehr insektenreich sind. Im Herbst wandern sie nach Mittel- oder Südeuropa, wo sie noch ausreichend Nahrung finden, um sich einen Winterspeck anzufressen, während im Norden schon der erste Schnee fällt. Anders als die Zugvögel verlassen wandernde europäische Fledermäuse unseren Kontinent nicht und entkommen daher der Nahrungsnot des Winters nicht vollständig. Nach Balz und Paarung im Herbst gehen sie in Winterschlaf, um sich im Frühjahr dann wieder auf die Reise gen Nordosten zu machen. Abendsegler nutzen meist Baumhöhlen als Tagesquartiere; oft sind es ausgediente Spechthöhlen. Ihr mobiles Leben bringt die Notwendigkeit mit sich, in unbekanntem Terrain geeignete Quartierbäume zu finden. Aber wie finden die Fledermäuse solche Baumhöhlen? Um diese Frage zu klären, hat Siemers gemeinsam mit Ireneusz Ruczyński vom Säugetierforschungsinstitut der Polnischen Akademie der Wissenschaften am Bialowieza-Urwald (NO Polen, Grenze zu Weißrussland) und Elisabeth Kalko von der Universität Ulm eine Serie von Verhaltensexperimenten durchgeführt [8]. In einem großen Flugraum hat das Team Baumstämme aufgestellt und Abendsegler darauf dressiert, möglicht schnell ein gebohrtes Eingangsloch zu finden (Abb. 5).

Eine unbekannte Baumhöhle zu finden ist für Fledermäuse nur mit Echoortung keine leichte Aufgabe. Echoortungsrufe von Artgenossen, die das Quartier be Bild vergrößern
Eine unbekannte Baumhöhle zu finden ist für Fledermäuse nur mit Echoortung keine leichte Aufgabe. Echoortungsrufe von Artgenossen, die das Quartier bereits gefunden haben, helfen dabei. Hier sitzt ein Abendsegler im Einflugloch einer für Verhaltensexperimente verwendeten künstlichen Baumhöhle. [weniger]

Im Test wurde den Tieren dann zusätzlich zur Echoortung im Wechsel jeweils eine von verschiedenen potenziellen Hilfestellungen angeboten: Licht, um visuelle Orientierung zu ermöglichen; Fledermauskot in der Höhle, den die Tiere riechen könnten; Echoortungsrufe eines Artgenossen aus dem Höhleninneren (mittels Lautsprecher), um akustisch Aufmerksamkeit zu erregen; oder eine leicht erhöhte Temperatur im Höhleninnern, um natürliche Verrottungswärme nachzuahmen. In der letzten Testbedingung stand lediglich Echoortung zur Verfügung. Die Ergebnisse zeigen, dass es für so hoch mobile, aber beschränkt manövrierfähige Fledermäuse wie den Abendsegler keine triviale Aufgabe ist, neue Baumquartiere zu finden. Deutlich verbessert war die Suchleistung der Fledermäuse nur in den Durchläufen, in denen Echoortungsrufe von Artgenossen aus der Höhle drangen. Unter dieser Bedingung fanden sie den Eingang häufiger direkt aus dem Flug. In den übrigen Fällen, in denen sie den Einschlupf krabbelnd suchten, verringerte sich die Suchzeit auf etwa die Hälfte gegenüber der Situation mit nur Echoinformation. Im Freiland funktioniert das natürlich nur, wenn Artgenossen das Quartier schon kennen und nutzen. Für den Schutz von Fledermäusen und das Management von Waldbeständen bedeutet dies, dass bereits in Nutzung befindliche Quartierbäume, die gewissermaßen schon auf der „mentalen Landkarte“ einiger Fledermäuse verzeichnet sind, unbedingt erhalten werden müssen.

Originalveröffentlichungen

1.
B. M. Siemers, H. U. Schnitzler:
Echolocation signals reflect niche differentiation in five sympatric congeneric bat species.
2.
B. M. Siemers, S. M. Swift:
Differences in sensory ecology contribute to resource partitioning in the bats Myotis bechsteinii and Myotis nattereri (Chiroptera: Vespertilionidae).
3.
H. R. Goerlitz, S. Greif, B. M. Siemers:
Cues for acoustic detection of prey: Insect rustling sounds and the influence of walking substrate.
4.
B. M. Siemers, R. Güttinger:
Prey conspicuousness can explain apparent prey selectivity.
5.
H. R. Goerlitz, B. M. Siemers:
Sensory ecology of prey rustling sounds: acoustical features and their classification by wild Grey Mouse Lemurs.
6.
A. Schaub, J. Ostwald, B. M. Siemers:
Foraging bats avoid noise.
7.
R. A. Holland, K. Thorup, M. J. Vonhof, W. W. Cochran, M. Wikelski:
Navigation - Bat orientation using Earth's magnetic field.
8.
I. Ruczynski, E. K. V. Kalko, B. M. Siemers:
The sensory basis of roost finding in a forest bat, Nyctalus noctula.
 
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