Korrespondierender Autor

Prof. Michaela Hau
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Evolutionsbiologie • Physiologie • Verhaltensbiologie • Ökologie

Forschungsbericht (importiert) 2014 - Max-Planck-Institut für Ornithologie

Können sich Hormone schnell genug an rasche Veränderungen der Umwelt anpassen?

Can hormonal processes adapt fast enough to rapid environmental changes?

Autoren

Hau, Michaela

Abteilungen

Forschungsgruppe für Evolutionäre Physiologie, Max-Planck-Institut für Ornithologie, Radolfzell und Seewiesen, Fachbereich Biologie, Universität Konstanz

Hormone steuern durch komplexe Regelkreise die Anpassungen von Organismen an ihre Umwelt. Verändern sich diese hormonellen Regelkreise schnell genug, um mit den weltweit immer schneller werdenden Umweltveränderungen mitzuhalten? Am Hormon Kortikosteron wird bei Vögeln gezeigt, dass verschiedene Arten unterschiedliche Konzentrationen aufweisen können – je nach ihrem Fortpflanzungsaufwand. Auch innerhalb einer Art passen Kortikosteronwerte zum Fortpflanzungserfolg eines Individuums. Weitere Studien werden Selektionsdrücke, Erblichkeit und evolutionäre Veränderungen in Hormonen bestimmen.

Hormones, as parts of complex regulatory systems, mediate environmental adjustments of organisms. Can hormonal systems change fast enough to keep up with rapid changes in the environment? In birds, concentrations of the hormone corticosterone are related to evolved differences in reproductive investment. Even within a bird species corticosterone patterns predict the reproductive success of individuals. Future studies will determine selection pressures, heritabilities and rate of evolutionary changes in hormones.

Die Mehrheit der Organismen lebt in einer Umwelt, die sich ständig verändert – innerhalb eines Tages, zwischen den Jahreszeiten und den Jahren. Hormone sind Signalstoffe des Körpers, die es Organismen ermöglichen, sich auf solche Umweltveränderungen einzustellen. Sie steuern viele Merkmale von Tieren, unter anderem ihr Verhalten, ihren Energiehaushalt und ihre Fortpflanzung. Während die Wissenschaft große Fortschritte in unserem Verständnis der Evolution morphologischer Merkmale erbracht hat – ein berühmtes Beispiel sind die unterschiedlichen Schnabelformen der Darwinfinken [1] – ist unser Wissen über evolutionäre Veränderungen in physiologischen Merkmalen wie Hormonen noch sehr unvollständig. Aufgrund der zur Zeit mit großer Geschwindigkeit voranschreitenden globalen Klimaveränderungen [2] stellt sich nun eine wichtige Frage: Können sich hormonelle Prozesse schnell genug verändern, um Organismen eine rechtzeitige und erfolgreiche Anpassung an veränderte Umweltbedingungen zu ermöglichen?

Wie könnten sich hormonelle Regelkreise durch Evolution verändern?

<strong>Abb. 1: </strong>Stark vereinfachte Darstellung: M&ouml;glichkeiten der Kopplung zwischen Einheiten hormoneller Regelkreise und Merkmalen des Bild vergrößern
Abb. 1: Stark vereinfachte Darstellung: Möglichkeiten der Kopplung zwischen Einheiten hormoneller Regelkreise und Merkmalen des Lebensstils, die Auswirkungen auf evolutionäre Veränderungen haben könnten. Kreise stellen evolutionäre Einheiten dar (auf die die Selektion einwirken kann), während Pfeile Teile des Regelkreises darstellen. Die Hypothese der ‚Evolutionären Einschränkung/ Integration’ (a), besagt, dass wichtige Komponenten der Hormonsynthese und -wirkung eng miteinander und mit der Steuerung des Lebensstils verwoben sind. Dadurch bleibt auch die Weise, in der der Lebensstil gesteuert wird, erhalten (z.B. + Erhöhung der Fortpflanzung, - Herabschaltung von Selbsterhaltungsprozessen). Die Hypothese des ‚Evolutionären Potenzials’ (b) nimmt dagegen an, dass die Einheiten des hormonellen Regelkreises weitgehend unabhängig voneinander sind. Dadurch kann auch die hormonelle Steuerung des Lebensstils variiert werden. Viele Einheiten und Wechselwirkungen von hormonellen Regelkreisen wurden hier nicht dargestellt. [weniger]

Hormone sind Bestandteile von komplexen Regelkreisen, innerhalb derer Auslöse-, Empfänger- und Rückkopplungsprozesse auf mehreren Ebenen zusammenwirken (Abb. 1). Ein wichtiger Mechanismus der Anpassung an Umweltveränderungen sind die gut erforschten kurz- und langzeitigen Veränderungen in Hormonkonzentrationen im Blut. So zeigen Tiere (und Menschen) sowohl schnelle Hormonveränderungen innerhalb weniger Minuten nach dem Auftreten eines Umweltreizes als auch regelmäßige tages- und jahreszeitliche Schwankungen im Hormonhaushalt. Ähnliche Schwankungen werden auch in anderen Teilen von hormonellen Regelkreisen beobachtet, zum Beispiel in hormonbildenden Enzymen oder in Hormonrezeptoren. Es ist wahrscheinlich, dass sich durch evolutionäre Prozesse das Ausmaß solcher hormoneller Schwankungen an den Umfang der Umweltveränderungen, denen eine Art ausgesetzt ist, angepasst hat. Wenn sich aber nun die Umweltschwankungen verändern, muss sich wiederum der hormonelle Regelkreis ändern, um eine erfolgreiche Anpassung zu gewährleisten. Wie und wie schnell verändern sich hormonelle Regelkreise?

Es ist zum Beispiel möglich, dass viele Bestandteile hormoneller Regelkreise, etwa durch genetische Mechanismen, zu Einheiten zusammengefasst sind und sich dadurch miteinander verändern (Abb. 1a; [3; 4]). Es könnte aber auch sein, dass sich die Einheiten des Regelkreises weitgehend unabhängig voneinander verändern können (Abb. 1b; [3]). In beiden Szenarien sind evolutionäre Veränderungen denkbar, wobei es noch unklar ist, ob eine Kopplung vieler Einheiten eine evolutionäre Anpassung des Systems eher verlangsamt [3] oder deren Geschwindigkeit sogar erhöht [4].

Kortikosteron und seine Funktionen

Um zu verstehen, wie die Evolution auf hormonelle Regelkreise einwirkt, haben Forscher des Max-Planck-Instituts für Ornithologie in Radolfzell und Seewiesen vor einigen Jahren begonnen, das Hormon Kortikosteron bei Vögeln zu untersuchen. Kortikosteron ist ein Glukokortikoidhormon, das in vielen Wirbeltieren vorkommt (Menschen besitzen ein eng verwandtes Hormon, das Kortisol). Kortikosteron steuert wichtige Körperfunktionen, wie zum Beispiel die Bereitstellung von Zucker im Energiehaushalt. Bei erhöhtem Energiebedarf wird dieses Hormon in erhöhten Mengen von der Nebennierenrinde ins Blut ausgeschüttet. Besonders starke Anstiege in der Kortikosteronkonzentration werden beim Auftreten unangenehmer Situationen beobachtet, zum Beispiel wenn plötzlich ein Fressfeind auftaucht. Solche stark erhöhten, durch Stress verursachten Kortikosteronkonzentrationen unterstützen lebenswichtige Prozesse, so die Bereitstellung von Energie für die Muskeln zur schnellen Flucht vor dem Fressfeind. Um gleichzeitig einen Energiemangel zu verhindern, werden Prozesse wie Verdauung oder Fortpflanzung, die für das unmittelbare Überleben nicht wichtig sind, heruntergefahren.

Man kann die Konzentration von Hormonen bei freilebenden Vögeln bestimmen, indem man – ähnlich wie bei einer Blutabnahme beim Arzt – aus der Flügelvene eine kleine Menge Blut entnimmt. Für Basalwerte von Kortikosteron wird eine Blutprobe innerhalb von drei Minuten nach dem Fang genommen, während Stress-verursachte Werte gewonnen werden, nachdem die Vögel 30 Minuten in einem Baumwollsäckchen gehalten wurden.

Kortikosteronkonzentrationen von Vogelarten sind an ihren Lebensstil angepasst

Sind Kortikosteronkonzentrationen bei Vogelarten von der Evolution geformt? Bei Tierarten, die in unterschiedlichen Umwelten leben, haben sich über lange Zeiten hinweg unterschiedliche Lebensstile herausgebildet. So haben Arten, die in den gemäßigten Breiten Europas oder Nordamerikas leben, oft eine kurze Lebensdauer und kurze Brutsaisons, legen aber in der Brutzeit viele Eier und investieren damit viel in die Fortpflanzung. Im Gegensatz dazu haben Arten, die in tropischen Gefilden leben, oft eine längere Lebensdauer und legen nur wenige Eier pro Gelege in ihren langen Brutsaisons. Somit investieren tropische Arten pro Zeiteinheit weniger stark in die Fortpflanzung.

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Abb. 2: Zusammenhang zwischen Kortikosteronkonzentration (Mediane pro Art, von Männchen in der Brutzeit) und dem Lebensstil von Vogelarten. a.) Kortikosteron-Basalwerte nehmen mit der Länge der Brutzeit ab, während b.) Stress-verursachte Kortikosteronwerte mit der jährlichen Überlebensrate zunehmen (eine hohe jährliche Überlebensrate bedeutet Langlebigkeit). Offene Kreise: Arten gemäßigter Zonen (überwiegend aus Nordamerika), schwarze Kreise: tropische Arten (überwiegend aus Panama), Kreuze: Arten arider Zonen, Sterne: Arten kalter Zonen. [weniger]

In Zusammenarbeit mit amerikanischen Kollegen haben Forscher des Max-Planck-Instituts für Ornithologie die basalen und die Stress-verursachten Kortikosteronwerte von Vogelarten aus unterschiedlichen Breitengraden verglichen [5] (Abb. 2). Tatsächlich hatten die kurzlebigen Arten mit ihrem erhöhten Fortpflanzungsaufwand auch höhere basale Kortikosteronkonzentrationen während der Brutzeit als langlebige Arten mit langen Brutsaisons (Abb. 2a). Dahingegen hatten langlebige Arten höhere Stress-verursachte Kortikosteronkonzentrationen  als  kurzlebige  Arten  (Abb.  2b).  Diese Zusammenhänge von Kortikosteronkonzentrationen und dem durch evolutionäre Prozesse herausgebildeten Lebensstil einer Art deuten stark darauf hin, dass hormonelle Mechanismen von der Evolution geformt werden.

Kortikosteronkonzentrationen von Individuen sagen ihren Fortpflanzungserfolg voraus

Artunterschiede im Lebensstil und in hormonellen Regelkreisen haben sich oft über Jahrmillionen herausgebildet. Um das Wirken von Evolution in der heutigen Zeit zu verstehen, begannen die Forscher Studien an einer in Europa weit verbreiteten Vogelart, der Kohlmeise (Parus major). Kohlmeisen sind Standvögel, was den Forschern eine wiederholte Probennahme bei den Tieren zu verschiedenen Jahreszeiten erlaubt. Weiterhin brüten Kohlmeisen gerne in Nistkästen, was eine relativ einfache Bestimmung ihres Fortpflanzungsaufwands und -erfolgs ermöglicht. Die Darwin’sche Fitness eines Individuums ergibt sich aus der Anzahl der Gene, die es nachfolgenden Generation hinterlässt. Demnach ist ein Individuum, das viele Nachkommen produziert, am ‚fittesten’. Bei Vögeln wird die Anzahl der ausgeflogenen Jungen pro Brutsaison als gängiges Maß für den Fortpflanzungserfolg eines Tieres bestimmt.

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Abb. 3.: Die Kohlmeise (Parus major) eignet sich gut als Studienobjekt für Hormon-Evolution.

Tatsächlich konnten die Forscher bei freilebenden Kohlmeisen einen Zusammenhang zwischen Kortikosteronkonzentration und Darwin’scher Fitness nachweisen [6]: Meisen, die wenige Wochen vor Legebeginn im März eine hohe Kortikosteron-Basalkonzentration aufwiesen, produzierten mehr Nachkommen pro Jahr als Meisen, die eine niedrige Konzentration des Hormons zeigten (Abb. 4a). Erstaunlicherweise kehrte sich diese Beziehung zwischen Hormonkonzentration und Bruterfolg zwei Monate später um. Im Mai, als die Jungen im Nest schon 8-10 Tage alt waren, hatten Meisen mit niedrigen Kortikosteron-Basalkonzentrationen einen größeren Fortpflanzungserfolg (Abb. 4b). Bei Stress-verursachten Kortikosteronkonzentrationen fanden die Wissenschaftler keinen unmittelbaren Zusammenhang zur Darwin’schen Fitness von Individuen [6]. 

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Abb. 4.: Zusammenhang zwischen Kortikosteron-Basalkonzentrationen (ng/ml) und Fortpflanzungserfolg (Anzahl der ausgeflogenen Jungen pro Jahr) bei Kohlmeisen. a.) Vor Legebeginn im März und b.) im Mai, wenn die Nestlinge 8-10 Tage alt waren. Im Mai wurde die Anzahl der ausgeflogenen Jungen pro Jahr statistisch für die Fütterungsrate der Elterntiere korrigiert, weil die Fütterungsrate sehr stark den Fortpflanzungserfolg beeinflusst und Kortikosteron-Basalkonzentrationen wiederum stark mit der Fütterungsrate zusammenhängen. Im März zeigte sich ein positiver Zusammenhang zwischen Kortikosteronwerten und Reproduktionserfolg (Meisen mit hohen Werten produzierten viele Jungen), während im Mai der Zusammenhang negativ war. Offene Symbole: Männchen, schwarze Symbole: Weibchen.

[weniger]

Die Evolution von hormonellen Regelkreisen verstehen

Diese spannenden Erkenntnisse an Kohlmeisen könnten nun bedeuten, dass sich Homonkonzentrationen durch eine Begünstigung von Individuen mit einem hohen Fortpflanzungserfolg durch natürliche Selektion verändern. Jedoch hingen nicht nur die absoluten Kortikosteronkonzentrationen in März und Mai, sondern auch ihre jahreszeitlichen Veränderungen mit der Fitness zusammen: Meisen, die hohe Basalwerte im März, aber niedrige Basalwerte im Mai hatten, produzierten die meisten Nachkommen. Dies deutet darauf hin, dass die Selektion auch auf jahreszeitliche Veränderungen in der Kortikosteronkonzentration einwirkt.

Der Nachweis, dass Hormonwerte von natürlicher Selektion beeinflusst werden, wäre ein wichtiger Schritt zu einem verbesserten Verständnis der Evolution von Hormonkonzentrationen und ihrer Steuerung von Umweltanpassungen. Jedoch sind Hormonkonzentrationen, auch die des Kortikosterons, stark von direkten Umwelteinflüssen abhängig. Aus diesem Grund ist es nun wichtig, in weiteren Studien zu klären, wie stark die oben gefundenen Zusammenhänge zwischen Kortikosteronwerten und Darwin’scher Fitness von Umwelteinflüssen und inwieweit sie von erblichen Faktoren abhängen. Denn nur erbliche Merkmale können sich durch die Evolution verändern. Züchtungsversuche haben gezeigt, dass Stress-verursachte Kortikosteronkonzentrationen eine erbliche Komponente haben [7]. Inwieweit basale Kortikosteronkonzentrationen erblich sind, ist bislang unbekannt.

Um einen Einblick in das Ausmaß der Erblichkeit von Hormonkonzentrationen zu erhalten, werden die Forscher in kommenden Studien die Verwandtschaftsverhältnisse der Meisen in ihrer Studienpopulation mittels DNS-Proben ermitteln. Da Kohlmeisen ihr Verbreitungsgebiet in ganz Europa und bis in tropische Gefilde Asiens haben, können in Zukunft auch hormonelle Anpassungen an unterschiedliche Umweltbedingungen innerhalb dieser Art erforscht werden.  Außerdem kommen nah verwandte Meisenarten in Asien und Afrika vor, was vergleichende Studien über Artgrenzen hinweg erlaubt. Durch solche Studien hoffen die Forscher, die große Frage, wie schnell sich hormonelle Systeme verändern und an die Umwelt anpassen können, Schritt für Schritt beantworten zu können.

Literaturhinweise

1.
Grant, P. R.; Grant, B. R.
Adaptive radiation of Darwin's finches
2.
IPCC Working Group
Climate Change 2013: The Physical Science Basis
3.
Hau, M.
Regulation of male traits by testosterone: implications for the evolution of vertebrate life histories
4.
Ketterson, E. D.; Atwell, J. W.; McGlothlin, J. W.
Phenotypic integration and independence: Hormones, performance, and response to environmental change
5.
Hau, M.; Ricklefs, R. E.; Wikelski, M.; Lee, K. A.; Brawn, J. D.
Corticosterone, testosterone and life-history strategies of birds
6.
Ouyang, J. Q., Sharp, P., Quetting, M., Hau, M.
Endocrine phenotype, reproductive success and survival in the great tit, Parus major
7.
Evans, M. R.; Roberts, M. L.; Buchanan, K. L.; Goldsmith, A. R.
Heritability of corticosterone response and changes in life history traits during selection in the zebra finch
 
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